Fotossíntese é sempre igual? Entenda o arsenal de possibilidades das plantas: C3, C4 e CAM.

A fotossíntese é um processo comum às plantas, mas nem todas realizam a fixação do carbono da mesma maneira. Ao longo da evolução, diferentes estratégias surgiram como respostas às condições ambientais, especialmente à disponibilidade de água, à temperatura e à concentração de CO₂. É nesse contexto que podemos compreender as chamadas plantas C3, C4 e CAM.

Antes de comparar plantas C3, C4 e CAM, lembre-se de uma ideia básica: para produzir matéria orgânica pela fotossíntese, a planta precisa captar gás carbônico (CO₂) do ambiente. Nas folhas, esse gás entra principalmente pelos estômatos. O problema é que, quando os estômatos estão abertos, a planta também perde água por transpiração. Por isso, captar CO₂ e ao mesmo tempo evitar uma perda excessiva de água representa um importante desafio para as plantas terrestres.

Esquema geral de fotossíntese.

🌿 Plantas C3 — Constituem a maioria das espécies vegetais. Recebem esse nome porque, durante a fixação do CO₂ na fase escura ou fase química da fotossíntese (ciclo de Calvin), o primeiro composto estável formado apresenta 3 átomos de carbono. Nessas plantas, o CO₂ captado pelos estômatos é utilizado diretamente nessa etapa da fotossíntese. Feijão, soja, arroz e trigo são exemplos de plantas C3.

Em ambientes muito quentes e secos, entretanto, essas plantas enfrentam um problema. Para diminuir a perda de água, tendem a fechar os estômatos. Com isso, entra menos CO₂ na folha, enquanto a concentração relativa de O₂ pode aumentar. Nessas condições, torna-se mais provável a ocorrência da fotorrespiração, que diminui o rendimento da fotossíntese.

☀️ Fotorrespiração — A principal enzima responsável pela fixação do CO₂ na fase escura é a RuBisCO. Entretanto, ela também pode interagir com o O₂. Quando isso acontece, inicia-se a fotorrespiração, processo que consome energia e libera CO₂, sem produzir glicose. Portanto, a fotorrespiração reduz a eficiência da fotossíntese. Ela é especialmente importante nas plantas C3 submetidas a temperaturas elevadas e baixa disponibilidade de CO₂.

🌽 Plantas C4 — Possuem um mecanismo adicional para captar e concentrar CO₂ antes que ele seja utilizado na fase escura da fotossíntese. O primeiro produto dessa fixação apresenta 4 átomos de carbono, daí o nome C4. Esse mecanismo mantém uma concentração maior de CO₂ próximo à RuBisCO e, consequentemente, reduz bastante a fotorrespiração. Por isso, plantas C4 costumam apresentar bom desempenho em ambientes quentes e com alta luminosidade. Milho e cana-de-açúcar são exemplos clássicos.

🌵 Plantas CAM — Apresentam uma estratégia particularmente eficiente para economizar água. Diferentemente da maioria das plantas, seus estômatos permanecem principalmente abertos durante a noite, quando a temperatura é menor e a perda de água por transpiração também é reduzida. Nesse período, captam CO₂ e o armazenam temporariamente na forma de ácidos orgânicos.

Durante o dia, os estômatos permanecem principalmente fechados, diminuindo muito a perda de água. O CO₂ armazenado durante a noite é então liberado dentro da folha e utilizado na fase escura da fotossíntese. Isso não significa que essas plantas façam fotossíntese somente à noite: a fase clara continua dependendo da luz e ocorre durante o dia. Cactos, abacaxi, agaves e várias bromélias são exemplos de plantas CAM.

Em uma frase:

C3: é o mecanismo mais comum; pode apresentar bastante fotorrespiração em condições quentes e secas.

C4: concentra CO₂ e reduz a fotorrespiração.

CAM: capta CO₂ à noite e economiza água durante o dia.

Fotorrespiração: reduz o rendimento da fotossíntese.

Agora, vamos detalhar mais um pouco cada processo!

Plantas C3: o caminho mais comum

Nas plantas C3, o gás carbônico que entra pelos estômatos é utilizado diretamente na fase escura (ou fase química) da fotossíntese. O CO₂ combina-se com a ribulose-difosfato (RuBP), uma molécula com cinco carbonos, em uma reação catalisada pela enzima RuBisCO. Forma-se inicialmente um composto instável com seis carbonos, que imediatamente se divide em duas moléculas com três carbonos. É justamente daí que vem a denominação C3.

Fase escura nas plantas C3.

Essas moléculas de três carbonos são transformadas com a participação do ATP e do NADPH produzidos na fase clara. Parte dos compostos formados é utilizada na produção de glicose e de outras substâncias orgânicas, enquanto a maior parte participa da regeneração da RuBP, permitindo que o processo continue.

A grande maioria das plantas utiliza esse mecanismo. Entre os exemplos estão arroz, trigo, feijão e soja. Em condições de temperaturas elevadas e baixa disponibilidade de CO₂ no interior da folha, entretanto, a RuBisCO pode passar a utilizar O₂, favorecendo a fotorrespiração, que reduz a eficiência fotossintética.

Plantas C4: uma estratégia para concentrar CO₂

As plantas C4 possuem uma etapa adicional antes da entrada do CO₂ na fase escura. Nas células do mesófilo, o CO₂ é inicialmente fixado com a participação da enzima PEP-carboxilase, formando compostos com quatro átomos de carbono — origem da denominação C4.

Fase escura nas plantas C4.

Esses compostos são transportados para as células da bainha dos feixes vasculares, onde liberam CO₂. Dessa maneira, cria-se uma concentração elevada de gás carbônico justamente nas células em que ele será utilizado na fase escura. A partir desse ponto, ocorre o mesmo ciclo básico encontrado nas plantas C3.

Histologia da folha da planta C4.

Essa concentração de CO₂ reduz consideravelmente a ocorrência de fotorrespiração, tornando as plantas C4 particularmente eficientes em condições de temperaturas elevadas e grande intensidade luminosa. Dois exemplos muito importantes são o milho e a cana-de-açúcar.

Uma maneira simples de guardar a característica fundamental das C4 é perceber que existe uma separação espacial: a captação inicial do carbono e sua utilização na fase escura predominam em células diferentes.

Plantas CAM: cada coisa em seu horário

Nas plantas CAM, encontramos outra solução para o problema de obter CO₂ sem perder água em excesso. Nesse caso, a característica mais importante é a separação temporal entre a entrada do gás carbônico e sua utilização na fase escura.

Durante a noite, quando as temperaturas são geralmente menores e a umidade relativa tende a ser maior, os estômatos se abrem. O CO₂ é captado e incorporado a compostos orgânicos, sendo armazenado principalmente nos vacúolos na forma de ácidos orgânicos. Isso explica inclusive por que os tecidos de muitas plantas CAM apresentam maior acidez ao final da noite.

Metabolismo das plantas CAM.

Durante o dia, os estômatos permanecem predominantemente fechados, reduzindo bastante a perda de água pela transpiração. Os ácidos orgânicos armazenados liberam CO₂ no interior das células, e esse gás é então utilizado na fase escura para a produção de matéria orgânica. Ao longo do dia, o consumo dos ácidos armazenados também faz diminuir a acidez dos tecidos.

É importante não concluir que as plantas CAM fazem fotossíntese à noite. A captação do CO₂ ocorre principalmente à noite, mas durante o dia há luz disponível para a fase clara, que produz ATP e NADPH necessários à produção de matéria orgânica.

Esse mecanismo proporciona uma extraordinária economia de água e é encontrado em muitas plantas adaptadas a ambientes secos, como cactáceas e agaves, além do abacaxi e de várias bromélias.